La différence entre la photophosphorylation cyclique et non cyclique


La plupart des matières organiques requises par les organismes sont créées à partir des produits de la photosynthèse. La photosynthèse implique la conversion de l'énergie lumineuse en énergie utilisable par la cellule, notamment l'énergie chimique. Dans les plantes et les algues, la photosynthèse se produit dans un organite appelé chloroplaste, qui contient une membrane externe, une membrane interne et une membrane thylakoïde (https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast).

La photosynthèse se décompose en deux parties principales: (1) les réactions photosynthétiques de transfert d'électrons ("réactions de lumière") et (2) les réactions de fixation du carbone ("réactions sombres"). Les "réactions lumineuses" impliquent des électrons énergisants de la lumière du soleil dans le pigment photosynthétique chlorophylle, qui se déplacent ensuite le long d'une chaîne de transport des électrons dans la membrane thylakoïde, ce qui entraîne la formation d'ATP et de NADPH.   Les "réactions sombres" impliquent la production de composés organiques à partir du CO2 en utilisant l'ATP et le NADPH produits par les "réactions lumineuses" et ne seront pas discutées plus dans cet article.

La photosynthèse implique l'utilisation de deux photosystèmes (photosystème I et photosynthèse II) pour exploiter l'énergie de la lumière en utilisant des électrons pour produire de l'ATP et du NADPH, qui peuvent ensuite être utilisés par la cellule comme énergie chimique pour fabriquer des composés organiques. Les photosystèmes sont de grands complexes protéiques qui se spécialisent dans la collecte de l'énergie lumineuse et sa transformation en énergie chimique. Les photosystèmes se composent de deux parties: un complexe d'antennes et un centre de réaction photochimique. Le complexe d'antennes est important pour capter l'énergie lumineuse et la transmettre au centre de réaction photochimique, qui convertit ensuite l'énergie en formes utilisables pour la cellule.

Tout d'abord, la lumière excite un électron dans une molécule de chlorophylle du complexe d'antennes. Il s'agit d'un photon de lumière qui fait passer un électron sur une orbite d'énergie plus élevée. Lorsqu'un électron dans une molécule de chlorophylle est excité, il est instable dans l'orbite de l'énergie supérieure, et l'énergie est rapidement transférée d'une molécule de chlorophylle à une autre par transfert d'énergie de résonance jusqu'à ce qu'elle atteigne les molécules de chlorophylle dans une zone connue sous le nom de centre de réaction photochimique. D'ici, les électrons excités sont transmis à une chaîne d'accepteurs d'électrons. L'énergie lumineuse provoque le transfert d'électrons d'un donneur d'électrons faible (ayant une forte affinité pour les électrons) à un donneur d'électrons fort dans sa forme réduite (transport d'un électron de haute énergie). Les donneurs d'électrons spécifiques utilisés par un organisme ou un photosystème donné peuvent varier et seront examinés plus en détail ci-dessous pour les photosystèmes I et II des plantes.


Dans les plantes, la photosynthèse entraîne la production d'ATP et de NADPH par un processus en deux étapes connu sous le nom de photophosphorylation non cyclique. La première étape de la photophosphorylation non cyclique implique le photosystème II. Les électrons à haute énergie (causés par l'énergie lumineuse) provenant des molécules de chlorophylle dans le centre de réaction du photosystème II sont transférés aux molécules de quinone (grands donneurs d'électrons). Le Photosystème II utilise l'eau comme un faible donneur d'électrons pour remplacer les déficiences en électrons causées par le transfert d'électrons à haute énergie des molécules de chlorophylle vers les molécules de quinone. Ceci est réalisé par une enzyme de division de l'eau qui permet d'éliminer les électrons des molécules d'eau pour remplacer les électrons transférés de la molécule de chlorophylle. Lorsque 4 électrons sont retirés de deux molécules d' H2O (correspondant à 4 photons), l'O2 est libéré. Les molécules de quinones réduites passent ensuite les électrons de haute énergie à une pompe protonique (H+) appelée complexe cytochrome b6-f. Le complexe cytochrome b6-f complexe  pompe H+ dans l'espace thylakoïdien, créant un gradient de concentration à travers la membrane thylakoïde.

Ce gradient protonique entraîne ensuite la synthèse de l'ATP par l'enzyme ATP synthase (également appelée F0F1 ATPase). La synthase ATP fournit un moyen pour les ions H+ de se déplacer à travers la membrane thylakoïde, le long de leur gradient de concentration. Le mouvement des ions H+ vers le bas de leur gradient de concentration entraîne la formation d'ATP à partir d'ADP et de Pi (phosphate inorganique) par l'ATP synthase. L'ATP synthase est présente dans les bactéries, l'archéose, les plantes, les algues et les cellules animales et joue un rôle dans la respiration et la photosynthèse (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).

Le transfert final d'électrons du photosystème II est le transfert d'électrons à une molécule de chlorophylle déficiente en électrons dans le centre de réaction du photosystème I. Un électron excité (causé par l'énergie lumineuse) de la molécule de chlorophylle dans le centre de réaction du photosystème I est transféré à une molécule appelée ferredoxine. De là, l'électron est transféré à NADP+ pour créer NADPH.

La photophosphorylation non cyclique produit 1 molécule d'ATP et 1 molécule de NADPH par paire d'électrons; cependant, la fixation du carbone nécessite 1,5 molécule d'ATP par molécule de NADPH. Pour résoudre ce problème et produire plus de molécules d'ATP, certaines espèces végétales utilisent un processus connu sous le nom de photophosphorylation cyclique. La photophosphorylation cyclique n'implique que le photosystème I, pas le photosystème II, et ne forme pas de NADPH ni d' O2. Dans la phosphorylation cyclique, les électrons de haute énergie du photosystème I sont transférés au complexe cytochrome b6-f au lieu d'être transférés au NADP+. Les électrons perdent de l'énergie lorsqu'ils passent à travers le complexe cytochrome b6-f et retournent à la chlorophylle du photosystème I et H+ qui est pompée à travers la membrane thylakoïde. Ceci augmente la concentration d' H+ dans l'espace thylakoïde, ce qui entraîne la production d'ATP par la synthèse de l'ATP.

Le niveau de photophosphorylation non cyclique par rapport à la photophosphorylation cyclique qui se produit dans une cellule photosynthétique donnée est régulé en fonction des besoins de la cellule. De cette façon, la cellule peut contrôler la quantité d'énergie lumineuse qu'elle convertit en puissance réductrice (combustible par le NADPH) et la quantité d'énergie convertie en liaisons phosphatées à haute énergie (ATP).


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